בני אדם הם בעלי חיים חברתיים המסוגלים לעבד ולהבין את פעולותיהם וכוונותיהם של אחרים, ליכולת זו יש חשיבות ראשונית בכדי להיות מסוגלים לפעול ולפעול בצורה נכונה ומסתגלת עם העולם, מה התפקיד של נוירוני מראה?

ביאטריס אגוסטיני - בית ספר פתוח, פסיכותרפיה קוגניטיבית ומחקר בולצאנו





בואו נדמיין שנלך ברחוב ונראה ג'נטלמן מתקרב על ידי הזזת יד. היכולת להבין אם אותה תנועה היא תנועת ברכה או אם הג'נטלמן המדובר עומד להשליך עלינו יש חשיבות ראשונית לתכנון נכון של התנהגותנו (החזרת הברכה במקרה הראשון, בריחה או תקיפה בשנייה).

נוירוני מראה: הגילוי

פרסומת בשנות התשעים החוקרים החלו להטיל ספק כיצד מוחנו מכיר במעשיהם של אחרים. בשנת 1992, די פלגרינו ועמיתיו למדו קבוצה של נוירונים ממוקם בחלק הרוסטריאלי של קליפת המוח הקדם-מוטורית הגחונית של מוח הקוף (אזור F5) וצפה כיצד הופעלו נוירונים אלה לא רק כאשר הקוף ביצע תנועה, אלא גם כאשר הוא צפה באותה תנועה שביצע הנסיין (Rizzolatti et al., 1996) . הנוירונים האלה נקראו ' נוירוני מראה ', באנגלית' מראה נוירונים ', בדיוק כדי להדגיש את יכולתם לשקף פעולה מוטורית ספציפית במוח של הצופה.



ביטויים של כוכבים עלי אדמות

מחקרים מעמיקים יותר הראו כי התבוננות במעשיהם של אחרים קובעת גם אצל בני האדם, ולא רק בקופים, את הפעלת האזורים הטרום-מרכזיים (Gallese et al., 2004; Rizzolatti and Craighero, 2004; Keyser and Gazzola, 2009) . תוצאה זו התפרשה מיד כחלק מכריע בתהליך ההכרה בפעולות: צופה מבין את פעולותיהם של אנשים אחרים משום שהוא מייצג אותן במוחו שלו, ממש כאילו הוא עצמו מבצע פעולה זו. ריזולאטי ועמיתיו (2001) לא עוצרים שם, אלא גם משערים את קיומה של רשת ( מערכת נוירונים במראה ), הכוללת אזורים קדמיים, חזיתיים תחתונים ומוטוריים, האחראית להכרה בפעולות לא רק כאשר אנו מתבוננים בהם אלא גם כאשר אנו קוראים פועל או מקשיבים למילה הקשורה לפעולה. לדוגמא, מושג כמו קפיצה (לא משנה אם נצפה באדם קופץ, אם נדמיין אותו או אם אנו נתקלים במילה זו בזמן קריאת ספר) היה מובן הודות להפעלה מחדש של אותה תוכנית מוטורית שתופעל אם היינו מבצעים קפיצה בפועל.

נוירוני מראה: איך הם עובדים?

כך התחיל, באמצע שנות ה -90, הרעיון שייצוגים רעיוניים המתייחסים לפעולות (כלומר ייצוגים סמנטיים, משמעות) מיוצגים בתוך המערכת החיישנית-מוטורית שלנו ( השערת קוגניציה מגולמת או תיאוריה של הכרה מגולמת). במיוחד, מושג הסימולציה כ'תהליך שבאמצעותו מושגים נזכרים במצבים התפיסתיים והמוטוריים הקיימים כאשר אנו תופסים ופועלים בעולם '(Chatterjee, 2010 - עמ '80) הפך למוקד המחקר בתחום ההתבוננות. והכרה בפעולות (סקירה: מרטין, 2007; מהון וקרמז'זה, 2008; קיפר ופולו-מולר, 2012). אותו מושג שימש לשערות בתחומים קוגניטיביים אחרים כגון אֶמפַּתִיָה וההכרה ב רגשות (Spaulding, 2012), ה תורת הנפש (Gallese and Goldman, 1998, Schulte-Ruchter et al., 2007), ועל אופיים של הפרעות שונות כגון אוֹטִיזְם (Dapretto et al., 2005; Oberman et al., 2005; Hadjikhani et al., 2006).

נכון להיום, לא כל החוקרים שותפים לפרשנות זו. הוויכוח על תפקידו של תהליך הדמיה נפשית זו בהכרה בפעולות עדיין פתוח. במיוחד אנו שואלים את עצמנו: האם באמת יש צורך לדמות פעולה במערכת המוטורית שלנו כדי להבין אותה? כלומר האם מידע מוטורי חיוני להבנת מושג? לחלופין: האם ניתן להבין את משמעות הפעולה רק באמצעות ייצוג סמלי, ללא תרומת המעגל המוטורי הדרושה לביצועה? ואם כן, היכן ייצוג סמלי זה במוח? אלו הן שאלות המפתח המאפיינות את הוויכוח בין תיאוריה מוטורית לבין תיאוריה קוגניטיבית של הכרה בפעולה (במידה מסוימת ניתנת לעלות על השערת ההכרה המגולמת / חסרת גוף).



נוירוני מראה ותאוריה מוטורית של זיהוי פעולה

התיאוריה המוטורית של הכרה בפעולה מסכימה עם התיאוריה של נוירוני מראה ולכן עם התיאוריה של השערת ההכרה המגולמת, הקובעת כי הקוגניציה תלויה גם במאפיינים גופניים (במקרה שלנו המידע הכלול במערכת המוטורית). תיאוריה זו טוענת שהיכולת להבין או לזהות את המשמעות של פעולה נמצאת במערכת המוטורית שלנו. כאמור, ניתן לזהות פעולה רק אם קיימת הדמיה של הפעולה הנצפית במערכת המוטורית של הצופה.

מרבית מחקרי ההתנהגות שצוטטו לטובת תורת המוטוריקה מנסים להדגים כיצד ייצוגים מוטוריים וייצוגים רעיוניים מתקשרים זה עם זה, ומעל לכל, כיצד הראשונים מסוגלים להשפיע על האחרונים. בניסוי שהוכיח כי מילים מפעילות ייצוג מוטורי באופן אוטומטי, גלובר ועמיתיו (2004) הראו למשתתפים שם של אובייקט גדול או קטן (למשל תפוח עץ או ענבים). משימת המשתתפים הייתה לקרוא את שם האובייקט ומיד לאחר מכן להגיע ולתפוס אובייקט מטרה על השולחן (תופס תנועה). התוצאות הראו כי פתיחת היד במהלך תנועת האחיזה הושפעה מהמילה שנקראה בעבר: אם נקרא שמו של אובייקט גדול, המשתתפים פתחו את ידם יותר מאשר בעת קריאת שמו של אובייקט. קָטָן. זאת ללא קשר לגודל אובייקט המטרה שהם נאלצו לתפוס. ניסוי זה, יחד עם רבים אחרים (Glenberg and Kaschak, 2002; Brass et al., 2001, Craighero et al., 2002; Tucker and Ellis, 2004; Bub et al., 2008) שימשו כהוכחה לכך שלנו מערכת המנוע מופעלת באופן אוטומטי כאשר אנו קוראים מילים מסוימות.

פרסומת מחקרים עדכניים יותר השתמשו ב- גירוי מגנטי על-גולגולתי (TMS) לחקור באופן ישיר יותר את תפקידה של המערכת המוטורית בהכרה בפעולות. בשימוש ב- TMS זה מפריע לפעילות הרגילה של אזור מוח וזה מייצר שינוי בהתנהגות המשתתף (Rossini et al., 2015). בדרך כלל, בהתאם להליך שבוצע, ניתן לראות עלייה או ירידה בזמני התגובה של המשתתף או ניתן לראות וריאציות בכמה פרמטרים אלקטרופיזיולוגיים, כגון, למשל, בפוטנציאלים מעוררים במנוע (MEP). לדוגמא, אם אנו מורחים אלקטרודה על שריר היד ואז מפעילים דופק TMS על האזור המוטורי (M1) השולט ביד, נצפה בהתכווצות של שריר היד. עוצמת הכיווץ משתנה בהתאם לריגוש בקליפת המוח: ככל שפעילות האזור המוטורי חזקה יותר, כך ההתכווצות תהיה גדולה יותר. חבר הפרלמנט האירופי הוא אפוא מדד לא פולשני לריגוש של מערכת הקורטיקו-עמוד השדרה ולכן מדד לרגישות של M1. באמצעות שיטה זו הוכח כי התבוננות בתנועת יד גורמת לעלייה ב- MEP בשריר ידם אצל נבדקים (Fadiga and Rizzolatti, 1995; Strafella and Paus, 2002; Maeda et al., 2002). משמעות הדבר היא שהאזור המוטורי של הצופה היה 'פעיל' תוך כדי התבוננות בתנועה ולכן התבוננות בפעולות קובעת אפנון של המערכת המוטורית.
מחקרים אחרים הראו כי M1 רגיש לא רק לתצפית ולביצוע פעולות, אלא גם כאשר אנו עוסקים ב שפה קשורה לפעולה (למשל 'כבה את האור'). בניסוי בשנת 2005, Buccino ועמיתיו יישמו את ה- TMS על האזור המוטורי של היד או של כף הרגל של המשתתף, ואילו המשתתף הקשיב לביטויים שהתייחסו לפעולות ידניות או הכרוכות בשימוש בכפות הרגליים. חברי הפרלמנט האירופי נרשמו במהלך גירוי. התוצאות הראו כי עוצמת חברי הפרלמנט האירופי של שריר היד הייתה שונה כאשר המשתתפים הקשיבו לביטויים שהכילו פעולות ידניות בהשוואה למאז שהאזינו לביטויים הכוללים שימוש בכפות הרגליים. התצפית כי האזור המוטורי מופעל באופן ספציפי כאשר אנו מבינים פעולה, התפרשה כראיה למעורבותו בהכרה סמנטית בפעולות ושימשה לתמיכה בתיאוריות מוטוריות.

אחרון חביב, מחקרי הדמיה תהודה מגנטית פונקציונאלית (fMRI) הראו כי גירויים המתייחסים לפעולות מוטוריות (כגון התבוננות בתנועה) מובילים להפעלה, בין היתר, של הגירוס הקדם-מרכזי (לבדיקה: מרטין, 2007; פוברמולר ופדיגה, 2010).

עם זאת, חשוב לציין כי המחקרים האמורים מראים שונות מסוימת בתוצאות. לדוגמא, במחקרי TMS מול אותו גירוי מחקרים מסוימים מוצאים עלייה בעוצמת חברי הפרלמנט האירופי, ואחרים ירידה. בשני המקרים התוצאה משמעותית אך כיוון ההשפעה הוא הפוך ולכן קשה להשוות או לפרש אותה (סקירה: Papeo et al. 2013). לא רק זאת, מחקרי ה- fMRI שצוטטו לטובת התיאוריה המוטורית מראים כי הגירוס הקדם-מרכזי (האזור המקדים-מוטורי) מגיב כאשר אנו מעבדים את משמעות הפעולות, אך הוא לא היחיד. אזורים רבים אחרים פעילים כאשר אנו צופים בפעולה (ראה איור 1). תפקידם של אזורים אחרים ובפרט של קליפת המוח הזמנית לעיתים מופחת על ידי תומכי התיאוריה המוטורית ומופנה לפונקציה של ניתוח מוטורי-ויזואלי ברמה נמוכה בלבד.

מראה נוירונים מהגילוי לדיון מדעי על תפקוד התמונה

אזורים שהם חלק מרשת תצפית הפעולה (AON). קספר ואח ', 2010

נוירוני מראה ותאוריה קוגניטיבית של זיהוי פעולה

תומכי מה שנקרא תיאוריה קוגניטיבית הם מציעים מבט חלופי על האופן שבו המוח שלנו משייך משמעויות לפעולות. נקודת המפתח של השערה זו היא שייצוגים רעיוניים מאוחסנים באזורים רעיוניים גרידא שנמצאים מחוץ למערכת הסנסומוטורית (מהון וקרמז'זה, 2008; Papeo et al., 2009; Hickok, 2009). במילים אחרות, המידע הסמנטי לגבי פעולות אינו תלוי בתוכנית מוטורית ספציפית אלא הוא מופשט ונמצא באזורים שאינם מוטוריים.

כפי שראינו בפסקה הקודמת, האזורים המוטוריים מגיבים במהלך משימות הכרוכות בפיתוח פעולות. ריזולאטי ומשתפי פעולה (2001 עמ '6610) מאשרים את זה

פעולה מובנת כאשר התצפית שלה גורמת לתהודה במערכת המוטורית של הצופה.

תומכי התיאוריה הקוגניטיבית אינם מכחישים כי יש הפעלה של אזורים מוטוריים, אך הם עונים שתהודה זו יכולה להיות תוצאה של קשר אסוציאטיבי עם אזורים רעיוניים, או שיש להם פונקציות פחות ספציפיות אחרות בכל מקרה. פירוש הדבר שכאשר אנו צופים בפעולה, תחילה מופעל האזור הרעיוני הלא-מוטורי המכיל את כל המידע הנוגע למשמעות הפעולה ומאפשר לנו להבין את הפעולה, ורק ברגע שני, באמצעות קשרים אסוציאטיביים. , האזור המוטורי מופעל.

מחקרים נוירופסיכולוגיים בחנו את ההשלכות של פגיעה בחצי הכדור השמאלי במהלך ביצוע המשימות בהן התבקשו לפרט את משמעות הפעולות. אם ההכרה והביצוע של פעולה מבוססים על אותו מנגנון עצבי, כפי שטוענת התיאוריה המוטורית, אזי יש לפגוע בשני הכישורים כאשר המבנים המוטוריים והמוטוריים העצביים נפגעים (Pazzaglia et al., 2008). נהפוך הוא, מחקרים רבים מראים דיסוציאציות כפולות בין הכרה בפעולות לבין ביצוע פעולות (Rumiati et al., 2001; Negri et al., 2007; Kalénine et al., 2010; Urgesi et al., 2014). המשמעות היא שישנם חולים שאינם מסוגלים לבצע פעולה נכונה, אך בכל זאת מסוגלים להבין ולפרש את פעולותיהם של אחרים (Vannuscorps and Caramazza, 2016) ולהיפך. ממצאים אלה עוברים בכיוון ההפוך לאלה התומכים בתורת האללים הטהורה נוירוני מראה . מחקרים אלה, שבדקו את הקשר בין מקום הפציעה לביצועים, זוהו בקליפת המוח הטמפורלית ובמיוחד בגירוס הטמפורלי המדיאלי האחורי (pMTG) את האזור הרעיוני בו יאוחסן המידע הרעיוני של הפעולות.

תוצאה זו אושרה על ידי מחקרי fMRI שלא רק מראים הפעלת pMTG במהלך עיבוד פעולות, אלא באמצעות טכניקות מתקדמות יותר, כגון ניתוח תבניות מולטי-ווקסל (MVPA), מראים כיצד קליפת המוח העורפית-זמנית מכילה מידע מופשט יותר. (ולפיכך ייצוג הפעולה המנותק ממרכיב המנוע שלה), בעוד שהגירוס הקדם-מרכזי הוא מידע ברמה נמוכה יותר (כגון קינמטיקה של תנועה, כיוונה וכו '... - Wurm and Oosterhof, 2013; Lingnau, 2015; Wurm et al., 2015). יתר על כן, במחקר שנערך לאחרונה על ידי TMS, הוכח כי הפרעת pMTG (הממוקמת בקליפת המוח העורפית) מובילה להפרעה בתהליך ההכרה הסמנטי של פעלים (Papeo et al. 2014) ולהפרעה בקשרים בין pMTG לבין האזור המוטורי.

נוירוני מראה: מקום לתיאוריות מתונות

המחקרים האמורים מציעים אפוא שהמידע הרעיוני של פעולות הוא מופשט ומיוצג באונה הטמפורלית ולא באזורים המוטוריים והטרום מוטוריים כטענת התיאוריה המוטורית.

ראינו כיצד התיאוריה המוטורית והתאוריה הקוגניטיבית של הכרה בפעולות מתבססות על שתי הנחות שונות: התיאוריה המוטורית טוענת שהתוכן הרעיוני מורכב מהמידע המיוצג במערכת הסנסו-מוטורית ולכן הפעילות של נוירוני מראה חיוני להכיר במשמעות של פעולה. לעומת זאת, התיאוריה הקוגניטיבית גורסת כי ייצוגים רעיוניים הם סמלים ומופשטים וכי הם מאוחסנים באזורים רעיוניים מחוץ למערכת הסנסו-מוטורית ובמיוחד, בקליפת המוח העורפית, ולכן אין צורך להכיר בפעילות של נוירוני מראה. המשמעות של פעולה. שתי תיאוריות אלה מוצבות בשני קיצוניות מנוגדות ואחת נוטה להדיר את השנייה. עם זאת, בין שתי הקצוות הללו קיימות תיאוריות מתונות אחרות, אשר נוטות יותר לעבר קיצוניות כזו או אחרת, מנסות ליישב בין שני החזונות הללו.